خلال المرحلة الجرابية من الدورة المبيضية ، فإن نمو الجريبات وتمايزها هما عمليتان تخضعان لتوازن دقيق ودقيق بين مستويات الهرمونات المنتشرة وإنتاج مستقبلاتها في الخلايا الجريبية. إذا تزامنت مستويات الهرمونات المنتشرة وظهور مستقبلاتها ، فيمكن أن يستمر نمو الجريب ؛ وبالعكس ، إذا لم يتم الوصول إلى هذه الحالة ، فإن الجريبات تتعرض للانحطاط وتشكيل أجسام ضارة للمبيض.
التنظيم الهرموني هو آلية تحكم أساسية في دورة المبيض.
هناك خمسة هرمونات تشارك في عملية التغذية الراجعة الإيجابية والسلبية المعقدة لتنظيم تكون الجريبات:
- الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH) الذي يفرزه الوطاء
- الهرمون المنبه للجريب (FSH)
- الهرمون الملوتن (LH)
- الإستروجين
- البروجسترون
للهرمونات التي تفرزها الغدة النخامية (FSH و LH) والهرمونات التي ينتجها المبيض (الإستروجين والبروجسترون) تأثيرات معادية (التحكم في التغذية الراجعة السلبية).
في الوقت نفسه ، لتحويل الإنتاج المستمر للبصيلات الأولية إلى ظاهرة التبويض الدورية ، يجب أن تتدخل آليتان إيجابيتان للتغذية الراجعة:
- المرحلة الغارية: الإنتاج الأسي للإستروجين.
- مرحلة ما قبل التبويض: الإنتاج الأسي لـ FSH و LH.
تكوّن البويضات وتطور الجريبات
الهرمون المنبه للجريب (FSH) هو هرمون بروتيني يفرزه الفص الأمامي من الغدة النخامية ويعمل على الغدد التناسلية. يبدأ إفراز هرمون FSH في الزيادة في الأيام الأخيرة من الدورة الشهرية ، ويكون أعلى مستوى خلال الأسبوع الأول من المرحلة الجرابية. تسمح الزيادة في مستويات FSH بتجنيد حوالي 10 بصيلات في المرحلة الغارية (جراب Graafian) للدخول في الدورة الشهرية. تتنافس هذه البصيلات ، الناتجة عن تكوّن الجريبات ، مع بعضها البعض للسيطرة (سيتم إطلاق بويضة واحدة فقط ناضجة أثناء الإباضة).
يرتبط هرمون FSH بمستقبلات الخلايا الحبيبية ، مما يعزز نموها وتكاثرها ، مما يؤدي إلى زيادة حجم الجريبات. علاوة على ذلك ، يحفز نفس الهرمون التعبير عن مستقبلات الهرمون اللوتيني (LH) على غشاء الخلايا الحبيبية في تطوير بصيلات.
تحت تأثير FSH ، يتم تنشيط إنزيم الاستروجين synthetase و السيتوكروم P450 ، مما يحفز خلايا الحبيبات على إفراز هرمون الاستروجين.
هذه الزيادة في مستوى هرمون الاستروجين تحفز إنتاج الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH) ، والذي يحفز إفراز الغدد التناسلية FSH و LH من الفص الأمامي من الغدة النخامية ، مما يؤدي إلى تحفيز نمو الجريب.
الهرمون الملوتن (LH) يمارس الإجراءات التالية:
- ينشط تخليق الأندروجين بواسطة خلايا theca (الطبقة الخارجية للخلايا الحبيبية). ثم يتم إحضار الأندروجينات المفرزة إلى مستوى الخلايا الحبيبية ليتم تحويلها إلى هرمون الاستروجين.
- يحفز تكاثر وتمايز وإفراز الخلايا الجريبية ؛
- يزيد من التعبير عن مستقبلات LH على غشاء الخلايا الحبيبية.
زيادة الإستروجين
قبل يومين إلى ثلاثة أيام من بدء ارتفاع مستويات الهرمون اللوتيني ، عادةً في اليوم السابع تقريبًا من الدورة ، تظهر إحدى البصيلات التي تم تجنيدها على أنها مهيمنة.
يقوم هرمون الاستروجين "بعمل ردود فعل سلبية على منطقة ما تحت المهاد والفص الأمامي من الغدة النخامية": الجريب السائد يفرز هرمون الاستروجين بكميات كبيرة ، في مثل هذا المستوى الذي يتم فيه كبح إنتاج GnRH ، وبالتالي تثبيط إفراز LH و FSH.
يؤدي هذا النقص في إنتاج هرموني LH و FSH إلى رتق (موت) معظم البصيلات غير المهيمنة.
خلال المراحل المبكرة والمتوسطة من المرحلة الجرابية ، يعزز الإستروجين مجموعة متنوعة من التغيرات الفسيولوجية في جميع أنحاء الجسم ، بما في ذلك التغيرات في بيئة الرحم المميزة لمرحلة التكاثر.
تعمل الهرمونات نفسها أيضًا على تعزيز التغييرات التي تهيئ الجسم لأحداث لاحقة في الدورة الشهرية:
- خلال المرحلة الجرابية بأكملها ، يؤدي ارتفاع مستوى هرمون الاستروجين في الدم إلى تكوين طبقة جديدة من بطانة الرحم وعضل الرحم ؛
- إنها تحفز التعبير عن مستقبلات البروجسترون على خلايا بطانة الرحم ، مما يساعد بطانة الرحم على الاستجابة لمستويات متزايدة من البروجسترون خلال المرحلة التكاثرية المتأخرة وطوال المرحلة الأصفرية.
بيكو من LH والإباضة
بتركيزات منخفضة ، يثبط هرمون الاستروجين الجونادوتروبين ، بينما في التركيزات العالية تحفز إطلاقها. في المرحلة الجرابية المتأخرة ، يزداد إنتاج هرمون الاستروجين بشكل كبير ، مما يؤثر على النشاط الإفرازي لمنطقة ما تحت المهاد والفص الأمامي من الغدة النخامية ، ويؤدي إلى تحفيز إفراز الهرمون اللوتيني (LH).
تؤدي هذه الأحداث إلى دائرة تغذية مرتدة إيجابية: ترتفع مستويات الهرمون اللوتيني ، ويتم تحفيز إفراز هرمون الاستروجين بشكل أكبر ، وبالتالي يتم زيادة إفراز الهرمون اللوتيني.يزداد إفراز الهرمون اللوتيني بشكل كبير ، مما يؤدي إلى ارتفاع مستويات الهرمون اللوتيني في البلازما (تدفق الهرمون اللوتيني قبل التبويض) تحت تأثير تدفق الهرمون اللوتيني ، يتم تحفيز نشاط الغدد الصماء للخلايا الحاوية أولاً ثم يتوقف تدريجياً ، وعند هذه النقطة يحفز هرمون LH هذه الخلايا على تخليق هرمونات البروجستين.
هذه التغييرات في أنشطة الغدد الصماء مصحوبة باستئناف الانقسام الاختزالي ونضوج سيتوبلازم البويضة ، وتبلغ ذروتها في الإباضة.
